Krdytkyu

« Papillon » redirige ici. Pour les autres significations, voir Papillon (homonymie).

	Cet article possède un paronyme, voir Papillion.

Lepidoptera

Monarque (Danaus plexippus) et Papillon lune (Actias luna).

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Classe	Insecta
Sous-classe	Pterygota
Infra-classe	Neoptera
Super-ordre	Endopterygota

Ordre

Lepidoptera
Linnaeus, 1758

Les lépidoptères (Lepidoptera) sont un ordre d'insectes holométaboles dont la forme adulte (ou imago) est communément appelée papillon, dont la larve est appelée chenille, et la nymphe chrysalide.

Il s'agit d'un des ordres d'insectes le plus répandu et le plus largement connu dans le monde, comprenant entre 155 100 et 174 233 espèces décrites^[1] (dont près de 7 000 en Europe et 5 000 en France^[2]) réparties dans 120 familles et 46 super-familles^[3]. Les plus anciennes traces fossiles de papillons montrent que ces insectes ailés vivaient déjà sur la planète il y a 201 millions d’années, au côté des premiers dinosaures^[4].

Ils se caractérisent à l'état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d'ailes recouvertes d’écailles de couleurs très variées selon les espèces. Ils pondent des œufs qui donnent naissance à des chenilles. Ces dernières se transforment ensuite en chrysalides (s'abritant ou non dans un cocon préalablement tissé). Il en émerge enfin l'imago, ou papillon. Leur cycle biologique se trouve donc composé de quatre stades distincts: œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ce sont des insectes à métamorphose complète.

Comme les abeilles et la plupart des pollinisateurs, dans une grande partie du monde, les papillons sont en forte régression, principalement en raison de l'intensification de certaines pratiques de l'agriculture^[5] (monocultures, pesticides) et, localement, de la mortalité routière et de la pollution lumineuse ; ainsi, la mise à jour 2016 de la liste rouge de l'UICN montre que pour 462 espèces de papillons indigènes évaluées en zone méditerranéenne, 19 sont menacées d'extinction (dont 15 endémiques de cette écorégion)^[5].

Étymologie |

Le terme « lépidoptère » dérive du latin scientifique lepidoptera, terme construit lui-même à partir du grec ancien λεπίς « écaille » et πτερόν « aile »)^[6]. Bon nombre d’espèces sont désignées par un nom vernaculaire différent suivant leur stade de développement. Souvent seul le papillon est nommé, parfois, seule la chenille, car ravageuse, porte un nom. Plus exceptionnellement, les deux formes sont nommées, comme pour les espèces Nymphalis antiopa ou Bombyx mori.

Le mot « papillon » est dérivé du latin papilio « lui-même tiré de la racine pil (« aller, vaciller ») dont papilio serait une forme à redoublement (allusion probable aux battements des ailes et aux déplacements vifs de ces insectes)^[7] ».

Voir : liste de Papillon par nom scientifique, Papillon par nom vernaculaire et Chenille par nom vernaculaire.

Lépidoptère adulte, ici un Aurore mâle

Caractéristiques |

Métamorphose |

Les lépidoptères sont des holométaboles comme les diptères ou les coléoptères.

Au stade de l'imago, le papillon a une longévité variable selon l'espèce, de quelques jours (Bombyx du mûrier) ou semaines (Flambé, Machaon) à plusieurs mois (jusqu'à dix pour le Citron Gonepteryx rhamni).

Ailes |

Les Pieris d'altitude ont la base des ailes plus sombres du fait d'une mélanisation plus prononcée qui favorise l'absorption de chaleur^[8].

Les lépidoptères, sous la forme adulte (papillon), sont caractérisés par deux paires d'ailes membraneuses recouvertes d’écailles colorées, qui sont des soies aplaties ; le mot « lépidoptère » vient de cette caractéristique : lepidos veut dire « écaille » en grec et pteros, « aile »^[9].

Une écaille alaire est une minuscule plaque chitineuse le plus souvent pigmentée dotée d'un pédicelle à sa base permettant son insertion sur la membrane. Certaines couleurs métalliques sont optiques par diffraction de la lumière (cas par exemple pour l'Europe du genre Apatura Grand mars changeant, Petit mars changeant).

Chez les papillons, les dessins et les couleurs alaires ont des fonctions multiples, comme la thermorégulation, l'évitement de la prédation et la reproduction. Parmi ces fonctions, le camouflage, l'aposématisme et le mimétisme sont phylogénétiquement très répandus et présentent une grande diversification évolutive^[10]. La sélection naturelle privilégie les espèces qui réalisent le meilleur compromis évolutif (trade-off (en) dans la littérature scientifique) d’allocation des ressources entre ces différents traits d'histoire de vie^[11],[12].

Des écailles spécialisées, qui forment les androconies, sont présentes sur la face supérieure des ailes des mâles et diffusent des phéromones sexuelles, notamment la danaidone, issues de glandes lors des parades nuptiales.

Les ocelles ou yeux peuvent être des ornementations de défense (chez le Paon du jour par exemple), c'est un bon moyen de reconnaissance des espèces (comme l'ocelle orange centré de noir à l'aile antérieure du Petit mars changeant absent chez le Grand mars changeant^[13]).

Le revers brun ou noir de ses ailes présente souvent une livrée homochrome qui permet de se cacher à de nombreuses espèces présentant des couleurs vives sur le recto de leurs ailes (Paon du jour par exemple).

Certaines espèces présentent la particularité de ne porter que très peu d'écailles : cas du genre Cithaerias.

Les papillons sont des organismes héliophiles et souvent thermophiles, leurs ailes jouant un rôle de thermorégulation afin d'optimiser l'efficacité de leurs activités (vol, recherche de nourriture). Au repos, posé à l'ombre, l'échauffement est un processus endothermique et se manifeste par de rapides frémissements des ailes assez proches dans leur principe du frissonnement^[14]. Au repos par temps ensoleillé, ils orientent les ailes par rapport aux rayons du soleil en fonction de la température ambiante (processus exothermique). Par temps frais et peu ensoleillé, ils adoptent la posture dorsale (ailes étalées comme celles d'un avion : ouverture totale ≥ 180°, partielle < 180°), prenant de véritables bains de soleil. Au contraire, lors de journées chaudes et ensoleillées, ils adoptent la posture latérale (ailes plaquées verticalement l'une contre l'autre au-dessus du corps) de façon à limiter la surface exposée aux rayons. Ils se protègent également de la surchauffe thoracique en volant énergiquement de place en place pour limiter le temps d'exposition^[15]. Certains grands papillons de jour (comme le Flambé ou le Machaon)^[16] alternent entre des phases de vol actif avec battements d'ailes et des phases de vol plané, ces dernières évitant également la surchauffe thoracique^[17]. L'hypothèse du réchauffement corporel par un mécanisme direct (ailes absorbant directement le rayonnement du soleil et transmettant la chaleur au thorax via l'hémolymphe^[18] est infirmée par les calculs et expérimentalement, la membrane alaire étant assez mauvaise conductrice de chaleur et la circulation de l'hémolymphe trop faible^[19],[20]. L'hypothèse privilégiée est un mécanisme indirect : la chaleur émise par le rayonnement solaire est transférée au thorax par les ailes qui agissent comme des déflecteurs de chaleur par convection, leur angle plus ou moins ouvert favorisant la concentration du flux solaire sur la face dorsale du thorax^[21]. Les bandes claires sur les ailes jouent également un rôle thermorégulateur : elles permettent à des papillons de réduire le stress thermique dans des environnements très chauds^[22].

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  Paon du jour (Aglais io)
  

  
  

  
  


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  Mégère (Lasiommata megera)
  

  
  

  
  


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  Cithaerias andromeda esmeralda
  

  
  

  
  


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  Acraea pharsalus
  

  
  

  
  


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  Cymothoe caenis
  

  
  

  
  

Vision |

En raison de la structure de leur œil multiple, les papillons ont une vision probablement moins nette que celle d'un être humain, mais bien plus performante selon d'autres points de vue :

• leur champ visuel est bien plus large ;


• ils perçoivent mieux que nous les mouvements rapides dans leur environnement ;


• ils distinguent parfaitement l'ultraviolet et la lumière polarisée ;


• ils différencient probablement beaucoup mieux les couleurs, notamment pour certaines espèces ; ainsi, le papillon Graphium sarpedon connu pour porter des marques colorées (bleu-vert, rouges) très vives présente pour chaque œil au moins 15 types de cellules photoréceptrices, contre 4 chez la plupart des autres insectes. Des expérimentations physiologiques, anatomiques et moléculaires ont porté sur 200 mâles de cette espèce (plus faciles à capturer que les femelles), qui ont confirmé que chacun de ces photorécepteurs était sensible à une partie du spectre lumineux solaire. Trois récepteurs sont dédiés aux bleus et quatre aux verts^[23].

Corps |

Leur corps est souvent caché par un épais revêtement de phanères.

Leurs pièces buccales sont transformées en proboscis (sauf chez certains petits groupes très primitifs pour ce caractère, tels les Micropterigidae munis de mandibules broyant le pollen), trompe enroulée en spirale au repos, pour aspirer le nectar. La trompe est formée par les galeas des maxilles qui sont fortement allongées et reliées entre elles par deux coaptations : l’antérieure formée de soies et la postérieure formée de crochets qui les solidarisent fortement, formant ainsi un canal qui permet l’aspiration du nectar. Toutes les autres pièces buccales sont atrophiées ou absentes, à l’exception des palpes labiaux qui protègent la trompe lorsqu’elle est enroulée au repos. La trompe des papillons est un outil de haute précision qui cumule les prouesses techniques. Au repos, elle reste enroulée en spirale comme un ressort de montre, sous l'effet d'une lame élastique qui court tout au long de sa paroi supérieure. Une succession d'anneaux de chitine - substance très résistante - maintient la canalisation béante quelle que soit sa courbure. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Sans même avoir à baisser la tête, le papillon déplace sa trompe pour explorer tous les recoins des fleurs qu'il visite. Dans la tête de l'insecte, une sorte de poire peut se dilater sous l'action de muscles puissants. Elle fait office d'aspirateur. Grâce à des organes gustatifs très sensibles situés au bout de leurs pattes, ils savent immédiatement s'il y a lieu de déployer leur encombrant attirail d'aspiration.

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  Portrait d'un Historis odius - Muséum de Toulouse
  
  

  
  


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  Trompe et œil de papillon
  

  
  

  
  


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  Papillon aspirant du nectar de banane
  

  
  

  
  

L'œuf est pondu sur ou à proximité de la plante-hôte de la chenille qui souvent qualifie l'espèce (Piéride du chou ou Azuré du serpolet).

La larve, ou chenille, est de type broyeur avec deux glandes labiales séricigènes c’est-à-dire fabriquant un fil de soie.

La chrysalide se trouve ou non dans un cocon. Le développement des chenilles s’effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu’à la transformation en nymphe, ou chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu sous terre ou à l’air libre et la chenille s’entoure parfois d’un cocon de fils de soie avant de se transformer.

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  Accouplement de piérides du navet
  

  
  

  
  


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  Œufs d'un papillon mexicain (Caligo eurilochus)
  

  
  

  
  


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  Chenille de Grand porte queue (Machaon)
  

  
  


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  Chrysalide de Machaon
  

  
  

  
  

99 % des espèces connues sont phytophages^[24], c’est-à-dire se nourrissent de plantes. Les adultes se nourrissent pour la plupart de nectar des plantes à fleurs. Certains ont les pièces buccales classiques des Insectes, ce qui est un caractère primitif, d’autres ont une trompe atrophiée et ne se nourrissent pas à l’état adulte.

Lire le média

Plusieurs espèces de papillons butinant de la lavande

Variabilité |

Chaque espèce de lépidoptères peut présenter différents types de variabilité. Il existe des variations de taille, les individus pouvant être plus ou moins grands en fonction de la génération, de l'altitude ou encore du climat. Il existe également des variations, parfois très importantes, dans l'ornementation alaire^[25] :

• 
  Dimorphisme sexuel : beaucoup d'espèces présentent des différences entre le mâle et la femelle, différences souvent minimes, mais qui peuvent aller chez certaines espèces jusqu'à une coloration ou ornementation totalement différente. C'est le cas de nombreux Azurés, comme l'Azuré commun (Polyommatus icarus).

• Dimorphisme sexuel chez Polyommatus icarus
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Dessus du mâle.
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Dessus de la femelle.
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Accouplement (vue de dessous, mâle à gauche).
  

  
  

  
  

• Variabilité géographique : beaucoup d'espèces voient leur apparence varier à travers leur aire de répartition, ce qui justifie parfois la description de sous-espèces différentes. Par exemple, l'Amiral (Limenitis arthemis) a dans le Sud-Est des États-Unis une ornementation nettement différente (sous-espèce astyanax) de celle du Nord du continent (sous-espèce arthemis).

• Variabilité géographique chez Limenitis arthemis
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Sous-espèce Limenitis arthemis arthemis.
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Sous-espèce Limenitis arthemis astyanax.
  

  
  

  
  

• Variabilité saisonnière : les espèces plurivoltines (qui produisent plusieurs générations par an) peuvent avoir une apparence différente selon la saison. Il s'agit souvent de subtiles variations de taille ou de coloration, mais il arrivent que ces différences soient spectaculaires, comme chez la Carte géographique (Araschnia levana), dont les individus de printemps (forme levana) sont rouges à taches noires et les individus d'été (forme prorsa) sont noirs à bandes blanches.

• Variabilité saisonnière chez Araschnia levana
  


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  Forme printanière levana.
  

  
  

  
  


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  Forme estivale prorsa.
  

  
  

  
  

• Certaines espèces existent sous différentes formes bien tranchées qui peuvent se rencontrer en un même lieu et au même moment, et dont l'occurrence peut être due ou non à des facteurs génétiques. Par exemple, le Petit mars changeant (Apatura ilia) se présente en France soit sous une forme à bandes blanches (forme ilia), soit sous une forme à bandes fauves (forme clytie).

• Les deux formes d’Apatura ilia
  


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  Forme ilia.
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Forme clytie.
  

  
  

  
  

• On rencontre rarement des formes individuelles aberrantes, différant radicalement de tous les autres individus de leur espèce. Elles peuvent là encore résulter de facteurs génétiques ou environnementaux (par exemple des conditions de développement inhabituelles pendant les stades larvaires).

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  Aglais io, spécimen classique.
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Aglais io, spécimen aberrant.
  

  
  

  
  

• Indépendamment de tous ces facteurs, il existe toujours une certaine variabilité individuelle, deux papillons n'étant jamais identiques.

Évolution |

Histoire évolutive |

La forme actuelle des stades de développement, de l'œuf à l'imago, existe sans doute depuis 150 Ma. Les 220 000 espèces vivent partout dans le monde excepté dans l'Antarctique et sont particulièrement nombreuses dans la région des tropiques. Elles sont presque toujours associées à des plantes supérieures (des angiospermes ou plantes à fleurs) et ont donc coévolué. Il est en effet vraisemblable que l'évolution qui a conduit à ce groupe qui possède un organe hautement spécialisé comme la trompe s’est accomplie en même temps que le développement des plantes à fleurs avant la fin du Tertiaire. Comme presque toutes les espèces ont des chenilles inféodées à une plante-hôte précise, l'évolution n'a surement dû se faire qu'en présence d'une seule plante-hôte ancestrale, donc pas avant le Tertiaire.

Fossiles |

Insecte ailé pris dans l’ambre

Fossile de Lethe corbieri, papillon de l'Oligocène de Provence.

Les lépidoptères fossiles ont tendance à être plus rares que ceux des autres insectes, parce qu’ils étaient moins abondants dans des types d'environnement comme les lacs et les étangs propices à la fossilisation et que les stades larvaires n’ont que la tête chitineuse comme partie dure susceptible d'être fossilisée.

Il existe cependant quelques fossiles, dans l’ambre ou dans des sédiments très fins. Des traces de galeries peuvent être observées sur des feuilles fossiles mais leur interprétation est délicate^[26].

Le fossile le plus ancien Archaeolepis mane, issu de roches britanniques, a été daté d’environ 190 Ma^[26], au jurassique. Ce sont des restes d’ailes qui montrent des écailles à cannelures parallèles sous microscope électronique et le réseau de nervures caractéristique commun aux lépidoptères et trichoptères. On ne connaît que deux autres fossiles du jurassique et treize du crétacé^[26]. La période suivante, le tertiaire, est beaucoup plus riche en fossiles^[27]. L’éocène en particulier, avec les gisements d’ambre de la Baltique est riche. Ceux-ci ne sont pas d’une grande utilité pour établir la phylogénie des lépidoptères car ils sont déjà très proches des espèces modernes. Plus rarement, les lépidoptères peuvent se trouver dans des sédiments de type lacustre : diatomite. Un bel exemple a été publié dans le Bulletin des lépidoptères de France^[28].

D'après les fossiles du Jurassique d'Amphiesménoptères découverts (groupe constitué des ancêtres des Trichoptères et Lépidoptères, selon la classification de Willi Hennig), ces groupes se sont différenciés il y 56 Ma^[29].

Systématique et phylogénie |

Position au sein des insectes |

Les lépidoptères constituent un ordre. Au sein de la classe des insectes, celui-ci est placé dans la sous-classe des ptérygotes, l'infra-classe des néoptères et le super-ordre des holométaboles (ou endoptérygotes, qui se caractérisent par leur cycle de développement à métamorphose complète).

L'étude des relations de parenté (phylogénie) entre les différents ordres d'insectes montre que les lépidoptères sont le groupe frère de l'ordre des trichoptères.

Phylogénie des ordres actuels d'insectes holométaboles, d'après Peters et al., 2014^[30] et Misof et al., 2014^[31]:

Classification interne |

La taxinomie des insectes est en pleine évolution voire révolution, et les différentes classifications sont très disparates notamment concernant les sections situées entre les ordres et les genres.

Historique |

Carl von Linné dans Systema Naturae (1758) reconnaît trois groupes de lépidoptères : les Papilio, les Sphinx et les Phalaena avec sept sous-groupes dans les Phalaena (Scoble, 1995). Cette séparation se retrouve aujourd’hui dans 9 des super-familles de lépidoptères.

Après Linné, Denis et Schiffermüller (1775) sont suivis par Fabricius (1775) et Latreille (1796). Ils identifient beaucoup plus d’espèces en les regroupant dans ce qui sera reconnu comme des genres.

Hübner décrit beaucoup des genres modernes et Ochsenheimer et Friedrich Treitschke (1776-1842), dans une série de volumes sur la faune de lépidoptères européens publiés entre 1807 et 1835, renforcent les fondements de leur classification en genres (Scoble, 1995).

G.A.W. Herrich-Schaffer (plusieurs volumes, 1843-1856), et Edward Meyrick (1895) basent leur classification sur le nervurage des ailes. Au même moment, Sir George Hampson travaille sur la distinction entre Microlepidoptera et Macrolepidoptera.

Parmi les premiers entomologistes à étudier les fossiles d’insectes et leur évolution, Samuel Hubbard Scudder (1837-1911) travaille sur les papillons. Il publiera une étude des gisements du Colorado. Andrey Vasilyevich Martynov (1879-1938) met en évidence la proximité des lépidoptères et des trichoptères (Grimaldi et Engel, 2005).

Parmi les apports majeurs du XX^e siècle figure la séparation basée sur la structure de l’appareil génital des femelles en Monotrysia et Ditrysia par Carl Julius Bernhard Börner (1880-1953) en 1925 et 1939 (Scoble, 1995).

Willi Hennig (1913-1976) développe l’analyse cladistique et l’applique à la phylogénie des insectes. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen et D.R. Davis étudient les relations entre les familles de Monotrysia, Kristensen ayant travaillé sur la phylogénie des insectes et des grands groupes de lépidoptères (Scoble 1995, Grimaldi et Engel, 2005). Alors qu’en général, les phylogénies basées sur les analyses de l’ADN diffèrent des phylogénies basées sur les analyses morphologiques, ce n'est pas le cas pour les lépidoptères, au moins à grande échelle (Grimaldi et Engel, 2005). Les tentatives de regroupement des super-familles de lépidoptères en grand groupes naturels ont toutes échoué car les critères actuels Microlepidoptera et Macrolepidoptera, Heterocera et Rhopalocera, Jugatae et Frenatae, Monotrysia et Ditrysia (Scoble 1995) ne permettent pas de définir des groupes monophylétiques.

Classification I |

Papillons.
Illustré par Adolphe Millot dans Larousse pour tous [1907-1910]^[32]

Ces distinctions basées essentiellement sur des caractères superficiels sont pratiquement abandonnées au profit d’analyses phylogénétiques morphologiques et moléculaires.

• La plupart des lépidoptères, dont les imagos sont le plus communément appelés papillons, se regroupent en la division des Ditrysia, qui représente 99 % des lépidoptères, elle-même divisée en deux sous-ordres :
  
  
  
  • Les Hétérocères, sont le plus souvent de couleurs ternes, leurs antennes sont souvent filiformes ou plus ou moins plumeuses (elles sont impliquées dans la communication par les phéromones). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de nuit » mais cette classification est désuète car beaucoup comme les Zygènes ne sont actifs que le jour^[2]. Ce sous-ordre comprend de nombreuses super-familles (SF) et familles (fam.) qui regroupent les phalènes (à peu près 20 % des lépidoptères), les noctuelles (plus de 30 %), les bombyx, les pyrales, les tordeuses, les teignes et les "mites" au sens large (plus de 50 %)… ; ce n'est pas un regroupement naturel, comme son nom l'indique ("les autres…") et il doit être abandonné.
  
  
  • Les rhopalocères, sont des insectes aux couleurs parfois vives, leurs antennes se terminent "en massue" bien distincte (comme le terme grec rhopalos l'indique). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de jour »^[2]. Ce sous-ordre comprend deux super-familles (SF) et plusieurs familles (fam.).
  
  
  
  


• Le 1 % restant est constitué par la division des Monotrysia qui comprend 2 super-familles caractérisées par des larves mineuses.

Classification II |

Les lépidoptères sont divisés en quatre sous-ordres :

• 
  Frenatae - frenates


• Jugatae


• Macrolepidoptera


• Microlepidoptera

Classification III |

Une nouvelle classification phylogénétique s'est progressivement développée, qui n’est pas entièrement adoptée et fait l’objet d’une révision continue (toutes les analyses moléculaires n’ont pas encore été faites, pour plus d’informations sur la classification lire l’article sur la systématique).

Outre qu'il y a encore des désaccords sur certaines espèces, il est parfois délicat d'établir l'appartenance d'un papillon à une espèce ou à une autre, à cause du phénomène d'hybridation ou parce qu'un nom d'espèce couvre parfois en réalité plusieurs sous-espèces morphologiquement très proches et non encore identifiées en tant qu'espèces. Ces deux phénomènes sont plus fréquents que ne l'indiquent les guides de naturalistes^[33]. Les taxonomistes ne prennent pas en compte des individus « douteux » (probablement des hybrides le plus souvent), parce que ces derniers rendent plus difficile la discrimination des espèces. L'hybridation naturelle se produirait entre environ 10 % de toutes les espèces animales, assez rarement en moyenne, mais avec des taux d'hybridation qui peuvent être plus importants pour certaines espèces (Mallet, 2005). Les données disponibles pour les papillons d'Europe (l'un des plus étudiés dans le monde) laissent penser qu'environ 16 % des 440 espèces de papillons européens sont connus pour hybrider dans la nature avec au moins une autre espèce proche de la leur. Parmi ceux-ci peut-être la moitié ou plus sont fertiles et ont montré des preuves de « rétrocroisements » dans la nature^[34].

Une vaste étude publiée dans Zootaxa en 2001^[35] aboutit à la taxinomie suivante :

• sous-ordre Zeugloptera Chapman, 1917 -- papillons primitifs à mandibules, 160 espèces dans 21 genres, essentiellement paléarctiques et Pacifiques
  
  • famille unique : Micropterigidae Herrich-Schäffer, 1855
    
  
  


• sous-ordre Aglossata Speidel, 1977 -- papillons primitifs sans vraie trompe, seulement 2 espèces congénériques du Pacifique sud
  
  • famille unique : Agathiphagidae Kristensen, 1967
    
  
  


• sous-ordre Heterobathmiina Kristensen & Nielsen, 1983 -- 3 espèces congénériques sud-américaines pollinivores
  
  • famille unique : Heterobathmiidae Kristensen & Nielsen, 1979
    
  
  


• sous-ordre Glossata Fabricius, 1775 -- Groupe le plus vaste et contenant toutes les autres familles, papillons « classiques » pourvus d'une trompe
  
  
  
  • infra-ordre Dacnonypha Hinton, 1946
    
    • famille unique : Eriocraniidae Rebel, 1901 (5 genres, 29 espèces)
    
    
  
  
  • clade Coelolepida Nielsen & Kristensen, 1996
    
    
    
    • infra-ordre Acanthoctesia Minet, 2002
      
      • famille unique : Acanthopteroctetidae Davis, 1978 (2 genres, 5 espèces)
      
      
    
    
    • infra-ordre Lophocoronina Common, 1990
      
      • famille unique : Lophocoronidae Common, 1973 (1 genre, 6 espèces)
      
      
    
    
    
    
  
  
  • clade Myoglossata Kristensen & Nielsen, 1981
    
    • infra-ordre Neopseustina Davis & Nielsen, 1980
      
      • famille unique : Neopseustidae Hering, 1925 (4 genres, 14 espèces)
      
      
    
    
  
  
  • clade Neolepidoptera Packard, 1895
    
    
    
    • infra-ordre Exoporia Common, 1975 (6 familles)
    
    
    • infra-ordre Heteroneura Tillyard, 1918
      
      
      
      • clade Nepticulina (2 familles)
      
      
      • clade Eulepidoptera (33 super-familles)
      
      
      • clade Incurvariina (6 familles)
      
      
      • clade Etimonotrysia (2 familles)
      
      
      • clade Ditrysia (29 super-familles) -- 99 % des espèces de lépidoptères actuels
      
      
      • clade Apoditrysia (26 super-familles)
      
      
      • clade Obtectomera (14 familles)
      
      
      • clade Macroheterocera (24 familles)
      
      
      
      
    
    
    
    
  
  
  
  

Liste de familles |

Écologie et répartition |

Hypercompe scribonia, un papillon de nuit de l'est des États-Unis

Ils sont présents partout dans le monde, mais chaque papillon a une aire de distribution qui lui est spécifique. Certaines espèces sont sédentaires, d'autres se disséminent, d'autres encore sont migratrices sur des distances plus ou moins longues.

Papillons d’Europe : classification adoptée par Fauna Europae |

Fauna Europaea est la base de données de l’Union européenne sur la faune d’Europe. Maintenue par l’université d’Amsterdam, l’université de Copenhague et le Muséum national d'histoire naturelle (ce dernier, à Paris), elle est accessible à tous sur internet.

Quelques espèces communes en Europe |

Hétérocères ou papillons de nuit

• 
  

  

  
  

  
  

  Acherontia atropos
  Sphinx tête de mort
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Saturnia pyri
  Grand paon de nuit
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Euplagia quadripunctaria
  Écaille chinée
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Autographa gamma
  Noctuelle gamma
  

  
  

  
  

Rhopalocères ou papillons de jour

• 
  

  

  
  

  
  

  Gazé un piéridé
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Machaon un papilionidé
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Damier de la succise un nymphalidé
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Argus bleu un lycénidé
  

  
  

  
  

Disparition et papillons comme bioindicateurs |

Les papillons sont présents dans presque tous les environnements terrestres (hors zones très froides). Ils y représentent près de 10 % des 1 450 000 espèces d'insectes connues à la surface de la Terre, derrière les coléoptères (25 %). Assez facile à observer, les papillons diurnes sont les espèces d'insectes (hors espèces-nuisibles) les mieux connues et suivies au monde^[36].

Très divers en termes d'exigences écologiques et souvent associés à une ou quelques espèces de plantes ou à un type d'habitat (la plupart des espèces sont monophages ou oligophages et étroitement inféodées à des plantes-hôtes sensibles et vulnérables) ils sont d'excellents indicateurs biologiques)^[37]. Ils sont vulnérables à de nombreux facteurs de dégradation de l'environnement et sont des pollinisateurs, ce qui en fait d'intéressants bioindicateurs. En Europe notamment on les utilise pour évaluer l'état et la santé des écosystèmes, l'état de certains services écosystémiques qui sont des ressources (et des indicateurs) important pour les questions de wikt:soutenabilité du développement.

Rien qu'au Royaume-Uni, il a été parcouru environ 750 000 km (l'équivalent de la distance terre-lune) pour réaliser des transects répétées d'échantillonnages de lépidoptères depuis 1976^[36]. Ces comptages ont permis de documenter les phénomènes de déclin et d'extinctions régionales et nationales, qui ont commencé avant 1900 (des inventaires des papillons butinant sur la pimprenelle étaient déjà fait en 1840 dans une zone protégée de Bavière en Allemagne)^[36]. Partout, les résultats révèlent de graves pertes d'espèces en montrant que les espèces rares et spécialisées sont celles qui ont largement disparu et avant les autres, laissant des écosystèmes appauvris et dominés par quelques espèces communes et plus généralistes^[36].

La disparition des papillons ne cesse de s'accélérer depuis quelques décennies^[36]. Elle en dit donc long sur l’état de santé de l’environnement : ainsi un rapport de l'Agence européenne de l'environnement alerte sur le fait qu'en France comme en Europe, les papillons des prairies ont régressé de 50 % entre 1990 et 2011, principalement en raison de la dégradation progressive des écosystèmes, de l'agriculture intensive (pesticides) ou encore du réchauffement climatique^[36]. En Grande-Bretagne, environ 70 % de la totalité des espèces de papillons auraient ainsi disparu en vingt ans^[38].

La disparition des papillons, comme celle des abeilles et d'autres pollinisateurs) dans tout ou partie de leur aire de répartition, est en partie liée aux pesticides (désherbants qui tuent certaines de leurs plantes-hôtes, et insecticides, y compris depuis peu des insecticides dits biologiques produits à partir du bacille de thuringe (Bacillus thuringiensis ou Bt), très utilisés et ciblant les lépidoptères, devenant une nouvelle et importante cause de disparition). Leur régression est aussi en partie causée par la réduction de la biodiversité florale du fait de la monoculture et de la transformation du paysage végétal par l'homme, qui a ainsi réduit la quantité des ressources alimentaires et leur diversité qualitative.

État, pressions, menaces |

 Cette section a besoin d'être recyclée (11 février 2017).
Motif : Beaucoup d'informations trop spécifiques à la France, et juxtaposées de façon confuse.. Améliorez-le ou discutez des points à améliorer.

Diminution régulière et rapide des populations de papillons (ici de prairies) en Europe^[39]

Quelques espèces, peu nombreuses, ont une aire en extension, voire un comportement invasif lié à l'extension de certaines cultures, comme c'est le cas de la pyrale du maïs, ou encore de la mineuse du marronnier, pour des raisons mal comprises ; mais de nombreuses espèces de lépidoptères sont en forte régression ou ont récemment disparu de tout ou partie de leurs habitats naturels.

La destruction et la fragmentation de leurs habitats (notamment par l'agriculture intensive, l'urbanisation, la déforestation, l'assèchement des milieux humides, les gyrobroyages) et l'usage croissant de pesticides semblent être les principales causes de cette régression ; les insecticides mais aussi les désherbants ciblent en effet les plantes-hôtes de certaines chenilles. Le dérèglement climatique est une autre cause, qui explique aussi des changements rapides d'aires de répartition^[40] ou des disjonctions de cycles de vie.

Les rhopalocères sont en forte voie de régression, depuis les années 1970 notamment, probablement en raison d'un usage croissant de pesticides insecticides, mais aussi à cause du recul du bocage, des prairies, en raison de la fragmentation écopaysagère croissante, par les routes notamment (le phénomène de roadkill touche aussi les papillons quand ils traversent les routes).

En France métropolitaine, seules une quinzaine d'espèces sont protégées en 2012. Or au moins 16 papillons de jour sont menacés de disparition à court terme, alertent l'Union internationale pour la conservation de la nature^[41], le Muséum national d'histoire naturelle et l'Office pour les insectes et leur environnement^[42]. 18 papillons sont quasi-menacés selon la dernière liste rouge des espèces menacées en France, et beaucoup d'autres sont en voie de régression, parmi 253 espèces^[42].

À titre d'exemple, l'Hespérie du barbon (non revu depuis plus de 10 ans, en 2012) a été récemment classée “en danger critique” en France, probablement victime de l'urbanisation, de la périurbanisation et de la fragmentation écopaysagère du littoral méditerranéen (roadkill).

Le Mélibée inféodé aux prairies humides acides à molinie voit ses habitats (landes humides et tourbières notamment) détruits, drainés, amendés ou boisés ; il ne survit que dans quelques tourbières des Vosges ou du Jura, et est au bord de l'extinction.

L'Azuré de la sanguisorbe régresse en raison de la destruction des prairies humides où vit la plante-hôte à laquelle il est inféodé (Sanguisorbe officinale). De plus, sa chenille est durant quelque temps protégée dans une fourmilière.

Par exemple l'hermite, un papillon autrefois largement répandu en France, a subi une régression de ses effectifs de l’ordre de 30 % rien que sur les 10 dernières années, ce qui le classe dans la catégorie “vulnérable”^[42].

L'Azuré du mélilot est lui classé “quasi menacé”, alors que le mélilot est une plante abondante sur de nombreuses friches.

Les éclairages nocturnes forment des remparts infranchissables pour de nombreuses espèces de papillons de nuit (Phototropisme négatif) qui ont besoin de se déplacer entre leurs zones de reproduction et nourrissage, et pour leurs migrations, bon nombre d'entre eux meurt d'épuisement en s'approchant de ces éclairages qui, dans ce cas, deviennent un piège dont ils ne sortiront plus (Phototropisme positif). Les Lépidoptères nocturnes sont majoritaires par rapport aux diurnes et participent grandement à la pollinisation parfois de façon spécifique, ils sont aussi la source alimentaire quasiment exclusive des Chiroptères qui sont, eux aussi, en grand danger.

Protection |

La convention de Berne qui a pour but d'assurer la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe par une coopération entre les États a été signée le 19 septembre 1979 à Berne en Suisse (entrée en vigueur le 1^er juin 1982). Elle comporte en annexe une liste d'espèces qui comprend des papillons. Voici quelques exemples :

• Polyommatus golgus


• 
  Euphydryas aurinia le damier de la succise


• 
  Euphydryas maturna le damier du frêne


• 
  Papilio alexanor Alexanor


• 
  Papilio hospiton Porte-Queue de Corse


• 
  Parnassius apollo Apollon


• 
  Parnassius mnemosyne^[43]
  

Directive habitats de la communauté européenne du 21 mai 1992 

Annexe II

• 
  Lycaena helle - Cuivré de la bistorte
  


• 
  Lycaena dispar — Cuivré des marais^[44]
  


• Polyommatus eroides


• Polyommatus golgus


• 
  Phengaris teleius- l'azuré de la sanguisorbe


• 
  Coenonympha oedippus le fadet des laîches


• 
  Euphydryas aurinia le damier de la succise

Directive habitats de la communauté européenne du 21 mai 1992 

Annexe IV espèces nécessitant une protection stricte, transposé en droit français par l'arrêté du 23 avril 2007 remplaçant celui du 22 juillet 1993

• 
  Lycaena helle - Cuivré de la bistorte
  


• 
  Lycaena dispar — Cuivré des marais
  


• 
  Phengaris arion- l'azuré du serpolet


• 
  Phengaris nausithous- l'azuré des palluds


• 
  Phengaris teleius- l'azuré de la sanguisorbe^[45]
  


• Polyommatus eroides


• 
  Polyommatus golgus^[46]
  


• 
  Lopinga achine Bacchante


• 
  Coenonympha oedippus le fadet des laîches


• 
  Euphydryas aurinia le damier de la succise

Protection nationale par arrêté du 23 avril 2007

• 
  Phengaris alcon- l'azuré des mouillères


• 
  Phengaris rebeli- l'azuré de la croisette^[47].

Protection régionale, par exemple 

• 
  Cupido minimus, Cyaniris semiargus, Lysandra coridon et Melitaea phoebe en Poitou-Charentes^[45]
  


• 
  Satyrium w-album la thécla de l'orme, Glaucopsyche alexis l'azuré des cytises, Plebejus idasle moyen argus, Plebejus idas l'azuré des coronilles, Pseudophilotes baton l'azuré du thym, en Île-de-France^[48].

Une espèce est considérée comme nuisible Cacyreus marshalli le brun des pelargonium.

Des recommandations sont émises au niveau national en direction des Maires et Mairies qui convie à réduire voir éteindre quant cela est possible les éclairages nocturnes aillant pas ou peut d'utilité publique pour rétablir les Corridor biologique, Les ultraviolets sont particulièrement à proscrire des éclairages nocturnes, un label et décerné aux communes sous la forme d'étoiles (communes étoilées) cette appellation concerne toutefois principalement la réappropriation du ciel nocturne, la redécouverte de la voute céleste.

Symboles et mythologie du papillon |

Pluie de sang en Provence en juillet 1608

Début juillet 1608, les faubourgs d'Aix-en-Provence furent recouverts d'une pluie de sang. Nicolas-Claude Fabri de Peiresc fit des relevés de cette pluie en recueillant quelques gouttes sur la muraille du cimetière de la cathédrale. Il découvrit que c'étaient les excréments des chrysalides des papillons qui avaient été observés récemment. Le centre ville n'ayant pas été envahi, il était resté épargné. Cette explication scientifique ne calma pas la terreur populaire^[49].

Grâce et légèreté, le papillon est, au Japon, un emblème de la femme ; et deux papillons figurent le bonheur conjugal. Légèreté subtile : les papillons sont des esprits voyageurs ; leur vue annonce une visite, ou la mort d’un proche.

Un autre aspect du symbolisme du papillon est fondé sur ses métamorphoses : la chrysalide est l’œuf qui contient la potentialité de l’être ; le papillon qui en sort est un symbole de résurrection. C’est encore, si l’on préfère la sortie du tombeau.

Symbole du feu solaire et diurne, et pour cette raison de l’âme des guerriers, il représente le soleil dans le temple des guerriers aztèques et le dieu de feu porte comme emblème un pectoral nommé papillon d’obsidienne. L’obsidienne, comme le silex, est une pierre de feu. Toutes ces interprétations découlent probablement de l’association analogique du papillon et de la flamme, du fait de ses couleurs et du battement de ses ailes"^[50].

Dans la mythologie grecque, Psyché (l'âme), mariée à Éros (l'amour), acquiert des ailes de papillon ; la peinture française, nourrie de mythologie, fait figurer des papillons à côté de Psyché dans les tableaux qui la représentent. En grec ancien, psukhê signifie à la fois « âme » et « papillon ».

Arts |

Dessins et peintures |

Les papillons ont été représentés et il en reste des peintures datant pour la plus ancienne, en Égypte dans la tombe de Neferhotep de vers 3 000 ans avant notre ère.

En Europe, les plus anciennes peintures de papillons retrouvées sont celles d'enluminures du IX^e siècle, puis dans divers tableaux de la peinture flamande, de la peinture hollandaise et de la peinture italienne mais ils sont particulièrement présents dans les natures mortes flamandes et hollandaises du XVII^e siècle.

• 
  

  

  
  

  
  

  Égypte ancienne tombe de Nakht
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Livre d'heures d'Hastings
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Lettrine enluminée, encre et peinture sur parchemin, XVIe siècle (Renaissance).
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Philips de Marlier
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Vincent van Gogh
  

  
  

  
  

Partout à travers le monde

• 
  

  

  
  

  
  

  Chine (voir aussi le plus grand parc mondial des papillons dans le District de Xishan)
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Corée
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  États-Unis d'Amérique (Martin Johnson Heade)
  

  
  

  
  

Les papillons ont aussi été dessinés et peints par des naturalistes qui étaient des artistes.

• 
  

  

  
  

  
  

  Dessin de Jacob Hübner
  Parnassius phoebusssp sacerdos
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Alfred Brehm
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Moses Harris
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Per Olof Christopher Aurivillius
  

  
  

  
  

Autres représentations de papillons |

En philatélie

De très nombreux papillons ont fait l'objet de tirages dans de nombreux pays.

• 
  

  

  
  

  
  

  Timbre de la poste allemande, le Gonepteryx rhamni
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Timbre de la poste d'Azerbaïdjan, le Zegris menestho
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Timbre de la poste de Russie
  

  
  

  
  

Blason de Monnières

En héraldique,

Des blasons représentant des papillons, par exemple celui de la ville de Monnières en Loire-Atlantique.

Des tapisseries, céramiques et autres éléments d'ameublement

• 
  

  

  
  

  
  

  Tapisserie de Dubois et Redouté
  Salon des Fleurs, château de Compiègne
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Céramique italienne
  

  
  

  
  

En illustration de livres, publicité

• 
  

  

  
  

  
  

  The Princess Nobody illustrée par Richard Doyle
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  À La Parisienne, hiver 1913-1914
  

  
  

  
  

Notes et références |

Voir aussi |

Bibliographie |

• Tom Tolman et Richard Lewington, Papillons d'Europe et d'Afrique du Nord, Delachaux et Niestlé, 2014(ISBN 978-2-603-02045-6)


• Tristan Lafranchis, Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles, Biotope, coll. « Parthénope », 2000(ISBN 9782951037922)


• Pro Natura – Ligue Suisse pour la Protection de la Nature, Les papillons et leurs biotopes : Espèces • Dangers qui les menacent • Protection. Suisse et régions limitrophes., vol. 1–3, 1987–2000


• 
  (en) Agence européenne de l'environnement (2013), The European Grassland Butterfly Indicator : 1990…-2011 ; Technical report No 11/2013 ; ISSN 1725-2237 (PDFD, 36 pages) : reproduction autorisée en citant la source, sauf spécification contraire.


• (en) Arthur Maitland Emmet, The Scientific Names of the British Lepidoptera: Their History and Meaning, Harley Books, 1991, 288 p.

Articles connexes |

• Insecte


• Morphologie des lépidoptères


• 
  Chenille, Chrysalide
  


• 
  Rhopalocère, Hétérocère
  


• Lepidoptera (classification phylogénétique)


• Migration des papillons

Références taxinomiques |

• (en) Référence Tree of Life Web Project : Lepidoptera


• Référence Catalogue of Life : Lepidoptera


• (en) Référence Fauna Europaea : Lepidoptera


• (en) Référence Paleobiology Database : Lepidoptera Linneaus 1758


• (fr+en) Référence ITIS : Lepidoptera (+ version anglaise )


• (en) Référence Animal Diversity Web : Lepidoptera


• (en) Référence NCBI : Lepidoptera


• (en) Référence uBio : Lepidoptera


• (en) Référence Fonds documentaire ARKive : Lepidoptera

Liens externes |

• Lépi'Net – Les Carnets du Lépidoptériste Français


• Papillons de Suisse


• Papillons diurnes du Canada


• Le monde des insectes : forum francophone sur les lépidoptères


• 
  (de) Lepiforum : aide à l'identification des lépidoptères d'Europe
  


• 
  (en) Butterflies of America
  


• 
  (en) The Global Lepidoptera Names Index (LepIndex)
  

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